Enfermedades Reproductivas del Bovino y Limitaciones para su Control

César A Obando R.

 

Los bovinos usualmente son afectados por una amplia variedad de enfermedades reproductivas (ER), de origen bacteriano, viral y parasitario, que ocasionan una baja eficiencia reproductiva, debido al efecto sobre diversos órganos y tejidos. En novillas y vacas, algunos microorganismos afectan la ocurrencia normal del celo, la fertilización y el ambiente uterino adecuado para la implantación, lo que conlleva a lo que se conoce como vacas repetidoras. De forma similar, algunos actúan sobre el embrión, la placenta y el mismo feto, ocasionando la interrupción de la gestación y la expulsión prematura del producto de la concepción; además, pueden ocasionar muerte de fetos alrededor del momento del parto o potenciar la acción de otros agentes patógenos. En el toro, algunos microorganismos pueden generar alteraciones espermáticas, con lo que comprometen la eficacia del servicio, y pueden utilizar esta vía para su diseminación, con graves repercusiones cuando el semen infectado es utilizado para la inseminación artificial.

Fotos: [1]Ovario, [2]Tracto genital, [3]Placenta y Feto

 

Las ER tienen un impacto económico considerable, por la pérdida de animales de reemplazo, disminución en la capacidad de venta de animales para cría o ceba y por el incremento de días abiertos, que en las ganaderías de leche o doble propósito conduce a pérdidas cuantiosas en la producción de leche.

Entre las ER que más comúnmente se toman en consideración cuando enfrentamos problemas reproductivos en los rebaños, debido a su prevalencia y a la magnitud de sus repercusiones, tenemos: la leptospirosis, la rinotraqueitis infecciosa bovina, la diarrea viral bovina y la neosporosis bovina. En este artículo se hace una revisión breve de sus aspectos más críticos, con énfasis en las limitaciones que existen para su diagnóstico y control.

:

Leptospirosis bovina

La leptospirosis es una enfermedad infecciosa que afecta a los bovinos en forma aguda o crónica, pudiendo ocasionar pérdidas económicas importantes en la ganadería; el hombre también es susceptible (zoonosis). En su forma aguda los síntomas se hacen evidentes entre tres y siete días después de la infección, usualmente por serovares no adaptados; hay fiebre, pérdida del apetito, irritabilidad, piel erizada, ictericia y ocasionalmente diarrea. Además, se puede observar hemoglobinuria, agalactia, leche de aspecto calostral que puede contener coágulos de sangre, y el recuento de células blancas es muy alto; las ubres aparecen normales o algo blandas al tacto. Además, puede ocasionar abortos, mayormente en el último tercio de gestación y nacimiento de becerros débiles (Blood y cols., 1996). En las infecciones crónicas pueden ocurrir fallas de fertilidad, abortos, partos prematuros, mortinatos, retención de placenta y nacimiento de becerros débiles (Radostits y cols., 1999)

Medicina Veterinaria Al Día E03 Enfermedades Reproductivas en Bovinos - César A. Obando R.

Fotos: Aborto tardío, Leptospira ssp

 

Entre las especies comúnmente reportadas en rebaños infectados con leptospiras están: L. interrogans hardjo- prajitno, L. borgpetersenii hardjo-bovis, L. interrogans canicola, L. interrogans icterohaemorrhagiae, L. kirschneri grippotyphosa y L. interrogans pomona. En Venezuela se han aislado los serovares de Leptospira interrogans: Ballum, Canicola, Icterohaemorragiae, Hardjo, Pomona y Grippothyphosa (Jelambi y Aguirre, 1991). Recientemente, se identificó la Leptospira borgpetersenii hardjo tipo hardjo bovis, mediante la prueba de reacción en cadena de la polimerasa (datos no publicados).

El diagnóstico es una de las limitaciones para el control, debido a que las infecciones por Leptospira spp. usualmente cursan de manera subclínica y en casos de enfermedad grave la sintomatología es inespecífica y común a muchas afecciones (Ellis, 1994). Las lesiones no son patognomónicas, en los animales adultos se localizan principalmente en los riñones, siendo éste uno de los órganos más afectados. También, podemos encontrar lesiones en el hígado, útero, placenta y, en algunos casos, en pulmones y bazo. En el feto, las lesiones son realmente difíciles de interpretar pues pueden confundirse con los procesos normales de autolisis (Ellis, 1994).

Las pruebas de laboratorio para diagnóstico se dividen en: directas, basadas en la detección de leptospiras, sus antígenos o ácidos nucleicos (Cultivo, FAT, PCR) e indirectas, basadas en la detección de anticuerpos frente a las leptospiras (MAT, ELISA).

La prueba de aglutinación microscópica (MAT) es la más utilizada y es la prueba oficial para la exportación e importación de animales (Obando y cols., 2010). Su principal desventaja es que no diferencia entre anticuerpos vacunales y de infección, los títulos pueden ser de igual magnitud y difíciles de interpretar, particularmente en animales vacunados (Klerc y cols., 2003), incluso en vacas que abortan el diagnóstico serológico pareado es de poca utilidad, ya que en la segunda muestra los títulos están declinando o se mantienen iguales. Muchos bovinos generan una respuesta inmune muy pobre frente a L. hardjo y recién infectados frecuentemente no tienen título o son muy bajos. Al igual que otras pruebas serológicas el aumento del título en dos muestras de suero, tomadas con un intervalo de 3-4 semanas, sería indicativo de una infección aguda. Como guía de interpretación resultados negativos corresponden a animales negativos; títulos de 1:100 a 1:200, posiblemente respuesta a la vacunación; títulos de 1:400, pudieran ser residuos de anticuerpos de infección o anticuerpos vacunales; títulos 1: 800, probable infección y títulos > 1:800, infección activa.

La MAT es fundamentalmente una prueba de rebaño, pero es particularmente útil en el diagnóstico de leptospirosis por un serovar incidental, no adaptado al huésped o enfermedad aguda por un serovar adaptado; así como, en la serología fetal, donde se consideran significativos títulos contra cualquier serovar mayores o iguales a 1:40.

Estudios revelan que aunque los genotipos hardjo-pratjino (HP) y hardoj-bovis (HB) pertenecen a diferentes especies, son serológicamente indistinguibles y son clasificadas como serovar hardjo (Peña-Kontezuma y cols., 1999). Una encuesta amplia realizada en Estados Unidos (EU) reveló que los bovinos no estaban infectados con hardjo genotipo HP, pero si con dos subtipos designados como hardjo-bovis A (HBa) y hardjo-bovis B (HBb). A pesar de ello, un estudio realizado con MAT reveló que el antígeno HP fue más sensible que los antígenos de HBa y HBb, para la detección de anticuerpos contra hardjo, en cuatro regiones de los EU (Hotka y cols., 2007).

el control de la leptospirosis es controversial, a pesar de haber consenso de que la vacunación es el principal método de control. Desde hace mucho se utilizan bacterinas que contienen leptospiras completas de los serovares hardjoprajitno, pomona, grippotyphosa, icterohaemorrhagiae y canicola. Expertos señalan que una (1) vacunación anual, en rebaños cerrados, o cada seis (6) meses, en rebaños abiertos, es efectiva para el control (Faine y cols 1999); no obstante, nuestros rebaños se vacunan y revacunan cada 3, 4 o 6 meses, dependiendo del criterio de cada profesional. Las bacterinas inducen la producción de inmunoglobulinas IgM como respuesta inmune primaria y está asociada a la aglutinación. Los títulos pueden ser altos en las primeras dos semanas pero declinan rápidamente, persistiendo alrededor de 13 semanas (Bolin, 1991), a pesar que los animales están protegidos por inmunoglobulinas IgG. En consecuencia, de ser realmente necesario revacunar los rebaños de Venezuela cada 3 o 4 meses sería necesario valorar, en novillas susceptibles, la eficacia de protección de las vacunas elaboradas con serovares foráneos, contra los serovares que circulan en nuestra ganadería.

Después de la reclasificación de cepas de Leptospira borgpetersinii serovar hardjo (tipo hardjo-bovis), mediante análisis de restricción del genoma de cepas pertenecientes a diferentes serogrupos de leptospiras (Thiermann, 1986), algunos autores señalan que las vacunas pentavalentes convencionales, con cepas de L. interrogans serovar hardjoprajitno, inducen una inmunidad deficiente contra Leptospira borgpetersenii serovar hardjo (tipo hardjo-bovis) (Bolin y cols., 1989) y que esta última es la que más daño causa en la producción bovina. Contrariamente, vacunas monovalentes formuladas con Leptospira borgpetersenii serovar hardjo (tipo hardjo-bovis) y Leptospira interrogans serovar hardjo (tipo hardjo-prajitno), previnieron la infección y la colonización de tejidos por Leptospira borgpetersenii serovar hardjo (tipo hardjo-bovis) (Naiman, B y cols., 2001). Express® FP una bacterina que contiene los 5 serovares tradicionales, incluido Leptospira interrogans serovar hardjo (tipo hardjo-prajitno), mostró ser efectiva contra el reto con Leptospira borgpetersenii serovar hardjo (type hardjo-bovis) (Rinehart y cols., 2002).

:

Rinotraqueitis Infecciosa Bovina

La rinotraqueitis infecciosa bovina (RIB) es una enfermedad infectocontagiosa de los bovinos, ocasionada por el virus herpes bovino tipo 1 (VHB-1), el cual esta clasificado dentro de la familia Herpesviridae, subfamilia Alphaherpesviridae, género Varicella virus.

 

Medicina Veterinaria Al Día E03 Enfermedades Reproductivas en Bovinos - César A. Obando R.

Foto: Virus de RIB

En rebaños susceptibles la infección con VHB-1 puede ocasionar trastornos respiratorios, conjuntivitis, vulvovaginitis pustular infecciosa, balanopostitis, aborto y encefalitis (Pidone, 2007). Este virus es el de mayor capacidad abortigénica, entre los virus que afectan la reproducción de los bovinos y como la mayoría de los herpesvirus de los animales domésticos, causa fallas reproductivas importantes, como consecuencia de ovaritis, caracterizada por necrosis folicular y luteal, con concentraciones bajas de progesterona prolongadas; endometritis transitoria; muerte embrionaria temprana y el aborto, mayormente en el último tercio de gestación (Spire y cols., 1995).

 

Medicina Veterinaria Al Día E03 Enfermedades Reproductivas en Bovinos - César A. Obando R.

Fotos: [1]RIB (Enf. Respiratoria), [2]Embrión, [3]Feto

 

El diagnóstico clínico se sospecha cuando la enfermedad se manifiesta en forma aguda y, con apoyo de pruebas de laboratorio, tales como: aislamiento viral, detección de antígenos virales o ácidos nucleicos; así como, con serología pareada, la confirmación usualmente es común. Sin embargo, el diagnóstico de RIB en presencia de fallas reproductivas y abortos, donde la enfermedad es endémica y los animales son vacunados, es menos exitoso; en principio, por la ocurrencia de síntomas similares, producto de otras enfermedades, y por la dificultad de obtener muestras adecuadas para ser analizadas en los laboratorios. Además, en caso de abortos, la serología pudiera no ser de valor diagnóstico, ya que los títulos de anticuerpos deben ser analizados cuidadosamente; vacas y novillas al momento del aborto o de la ocurrencia de mortinatos pueden presentar títulos iguales o menores a los que estaban presentes en ellas, algunas semanas o meses antes que dichos eventos ocurrieran (Cravens y cols., 1996). La serología de fetos o mortinatos también puede ser de limitada utilidad, ya que al parecer la infección de los fetos termina en muerte rápida, impidiendo que tengan tiempo de generar anticuerpos contra el VHB-1 (Kendrick y cols., 1973).

En cuanto al control, la particularidad del virus de generar infecciones latentes después de la infección inicial, aún en animales vacunados, es tal vez la limitante fundamental, ya que los animales si bien no tienen virus infeccioso, mantienen el genoma viral, pudiendo reactivarse la replicación y excreción de nuevos virus infecciosos en cualquier momento, garantizando la difusión del virus. Además, los bovinos pueden infectarse con los virus herpes-1 del venado, reno y cabra, los cuales tienen grandes similitudes genómicas con el VHB-1, por lo que la pruebas serológicas de rutina dan reacciones cruzadas, comprometiendo los programas de erradicación (Schwyzer y cols., 1996).

Favorablemente la dinámica de infección del VHB-1, en rebaños no vacunados de Venezuela, permite que los becerros tengan inmunidad materna capaz de controlar las afecciones respiratorias por el virus, durante los primeros 4–5 meses, y posteriormente, en la medida que crecen, son blanco de infecciones mayormente inaparentes o moderadas que conducen a obtener cerca del 80% del rebaño inmunizado, antes de empezar su vida reproductiva. Razón por la cual la ocurrencia de abortos es muy baja, en comparación con el grado de prevalencia de la enfermedad. Experiencias en el país indican que rebaños infectados con VHB-1, pero libres de virus de diarrea viral bovina, mantienen buenos parámetros productivos, reproductivos y sanitarios. Adicionalmente, las vacunas a virus vivo modificado, termosensibles, disponibles en la actualidad, contribuyen a un control aceptable de la enfermedad.

:

Diarrea Viral Bovina

La diarrea viral bovina (DVB) es una enfermedad infecciosa y contagiosa ocasionada por el virus de la diarrea viral bovina (vDVB), cuya infección se difunde rápidamente en los rebaños ante la presencia de bovinos permanentemente infectados con dicho virus (PI).

 

Medicina Veterinaria Al Día E03 Enfermedades Reproductivas en Bovinos - César A. Obando R.

Foto: vDVB

 

La infección se manifiesta de diversas maneras, aunque mayormente es subclínica, siendo común observar fallas reproductivas similares a las mencionadas anteriormente. Hay problemas en la salud de los becerros, deformaciones, nacimiento de becerros débiles e incremento en su mortalidad, usualmente debido a trastornos respiratorios y entéricos, que en ocasiones no escapan los animales adultos. La presencia de úlceras en la mucosa bucal y congestión hemorrágica en la base de los dientes de los becerros es un indicativo bastante fuerte de la presencia de esta patología, también conocida como enfermedad mucosal. Además, los abortos usualmente están por encima de los niveles de aceptación.

Medicina Veterinaria Al Día E03 Enfermedades Reproductivas en Bovinos - César A. Obando R.

Foto: Bovinos PI con vDVB

Medicina Veterinaria Al Día E03 Enfermedades Reproductivas en Bovinos - César A. Obando R.

Fotos: [1]Ataxia cerebelar, [2]Hemorragia base dientes, [3]Úlceras, [4]Aborto

Los bovinos PI constituyen la fuente de diseminación y permanencia del virus en los rebaños; se originan cuando el vDVB alcanza al feto a través de la placenta, antes de la maduración de su sistema inmune, lo que impide que una vez que éste adquiera su capacidad inmunológica pueda reconocer al virus como un agente extraño, por lo que no generará anticuerpos contra él y nacerá siendo una máquina amplificadora y excretadora de virus, mientras viva. El vDVB tiene una gran habilidad para atravesar la placenta e infectar el feto, aún en animales bajo regímenes de vacunación, tal vez es el más hábil dentro los virus que afectan la reproducción y, por ello, su importancia en la epidemiología de la enfermedad.

El vDVB, durante su proceso de replicación codifica una poliproteína en la que se disponen las proteínas Npro, C, Erns, E1, E2, p7, NS2-3 (NS2, NS3), NS4A, NS4B NS5A y NS5B.

Medicina Veterinaria Al Día E03 Gráfico: Enfermedades Reproductivas en Bovinos - César A. Obando R.

 

La E2 (gp 53), es la principal proteína de envoltura, es muy antigénica e induce la formación de anticuerpos neutralizantes, los cuales bloquean la infectividad del virus. En consecuencia, mientras mejor se presente esta proteína al sistema inmune en la formulación de las vacunas, mejor será la efectividad de las mismas. Sin embargo, la proteína E2 tiene un espectro muy amplio y continuo de variación antigénica, por fallas en la ARN polimerasa dependiente del ARN, creando variaciones antigénicas que comprometen la efectividad de las vacunas (Álvarez, 2003). Este hecho, sumado a la limitada capacidad inmunogénica del vDVB, conduce frecuentemente a que la protección conferida por las vacunas no sea suficiente para evitar la circulación del virusenlosrebaños, laocurrenciadepérdidasylageneración de nuevos animales PI; aunque utilizadas apropiadamente reducen las pérdidas en rebaños infectados.

El adelanto de la biología molecular ha permitido el desarrollo de ELISAs capaces de detectar antígenos de vDVB, mediante el uso de anticuerpos policlonales y monoclonales, estos últimos contra las proteínas NS3, E2 y Erns (Álvarez, 2003), que están siendo de mucha utilidad en la detección de animales PI.

En consecuencia, tomando en consideración las experiencias sobre erradicación del virus en otros países, y en Venezuela recientemente (datos inéditos); así como, los beneficios de las vacunas, un control eficiente de la enfermedad debería combinar la identificación y remoción de animales PI, preferiblemente recién nacidos/terneros jóvenes; medidas de bioseguridad y la vacunación (vacunas inactivadas).

:

Neosporosis bovina

La neosporosis bovina, conocida también como neosporosis abortiva bovina, es una enfermedad ocasionada por Neospora caninum, un parásito protozoario intracelular descubierto en caninos de Noruega con encefalitis y miocarditis (Bjërkas y cols., 1984). Esta clasificado dentro del phylum Apicomplexa, familia Sarcocystidae, subfamilia Toxoplamatinae.

 

Medicina Veterinaria Al Día E03 Enfermedades Reproductivas en Bovinos - César A. Obando R.

Fotos: [1]Taquizoitos, [2]Quiste tisular

 

En el año 1991 fue considerada la primera causa de abortos en California – EUA y en la actualidad está reconocida como una de las principales causas de abortos en la ganadería bovina (Hernández y cols., 2001).

 

Medicina Veterinaria Al Día E03 Enfermedades Reproductivas en Bovinos - César A. Obando R.

Fotos: [1]Feto abortado, [2]Fetos abortados

N. caninum está ampliamente distribuido en el mundo, habiendo sido reportado en Estados Unidos de América, Canadá, Sur América (Moore y cols., 2005; Lista, 2006), Europa, África, Asia, Australia y Nueva Zelanda. Ha sido reportada en bovinos, ovinos, caprinos, equinos, venados y se han detectado anticuerpos contra el parásito en búfalos, lobos, zorros, camellos y felinos, sugiriendo que estos animales también son hospedadores intermediarios.

La prevalencia serológica en los bovinos varía entre países, y en rebaños lecheros es usualmente más alta que en rebaños de carne, debido a que los animales se manejan en ambientes más confinados (Barr y cols., 1997). En Venezuela, las encuestas realizadas sugieren que la prevalencia serológica esta alrededor de 17 %, y en un 80 % de los rebaños evaluados se detectaron vacas con anticuerpos específicos, lo que sugiere que N. caninum tiene una distribución amplia en el rebaño nacional (Fernández, 2004; Lista, 2006; Escalona, 2008).

Su ciclo biológico y vías de transmisión constituyen algunas de las limitantes para su control. El perro, comúnmente presente en las explotaciones ganaderas, es el hospedero definitivo del parásito, adquiere la infección al ingerir fetos abortados y placentas conteniendo taquizoítos y quistes tisulares. Los bovinos se infectan mediante la ingestión de pasto y agua contaminados con las heces de los perros, que contienen ooquistes esporulados (Dubey y cols., 2002). Los esporozoitos liberados en el aparato gastrointestinal del bovino alcanzan por vía sanguínea y linfática los tejidos; habiéndose reportado la presencia de quistes en el sistema nervioso central y el tejido muscular. En la vaca gestante, después de una infección oral o por reactivación de quistes tisulares en estado de latencia, el parásito es capaz de atravesar la placenta vía hemática e infectar el feto (Dubey, 2003). Se considera que la transmisión vertical es la responsable del 95% de las infecciones en el bovino. Investigaciones realizadas han demostrado que entre 78 y 95 % de las vacas infectadas paren becerros infectados (Paré y cols., 1996).

En el bovino infectado por N. caninum, por lo general el aborto es el único signo clínico observado, pudiendo ocurrir a cualquier edad y desde los tres meses de gestación hasta el final de la misma, aunque con mayor frecuencia entre el cuarto y sexto mes; además, pueden ser endémicos o epidémicos (Dubey, 1999).

La encefalitis y placentitis, con focos de necrosis, son las lesiones más observadas, cuando se realiza el diagnóstico de aborto por éste parásito. En becerros infectados, menores de dos años, han sido reportados signos clínicos mayormente de origen neurológico, tales como: incapacidad para levantarse, los miembros anteriores y/o posteriores pueden estar flexionados o hiperextendidos, observándose disminución del reflejo patelar y pérdida de la conciencia propioceptiva. Pueden nacer de bajo peso, exoftalmia y apariencia asimétrica de los ojos también puede ser observada (Dubey, 1999).

El diagnóstico de aborto por N. caninum tiene limitaciones, debido a que éste puede ocurrir como consecuencia de muchos otros agentes y, además, al escaso número de parásitos en los fetos abortados (Jenkins y cols., 2002). La histopatología, inmunohistoquímica y la serología, son las pruebas de laboratorio más utilizadas.

Histopatología: La encefalitis y miocarditis multifocal no supurativas son las lesiones fetales observadas con más frecuencia, las cuales a pesar de no ser patognomónicas pueden conducir a un diagnóstico presuntivo, aunque la autolisis usualmente presente en fetos abortados limita su efectividad.

Inmunohistoquímica: Utilizada para identificar parásitos en tejidos con lesiones, tiene poca sensibilidad en razón al escaso número de éstos en los tejidos afectados (Spire y cols., 1995).

Pruebas serológicas: Son de utilidad en estudios epidemiológicos, particularmente cuando se desea conocer el estado de infección de los bovinos de un rebaño, localidad, región o país. Así como, cuando se desea conocer si N. caninum es responsable de la ocurrencia de abortos en determinado rebaño, comparando la frecuencia de abortos en grupos estadísticamente significativos de vacas y novillas seropositivas y seronegativas al parásito (Thurmond y cols., 1996; Obando y cols., 2010).

La principal limitante para el control es que no hay tratamiento y la evaluación de la vacuna disponible mostró que no es efectiva para su prevención (Gómez, 2009). En consecuencia, se impone la eliminación de las hembras seropositivas, cuarentena y prueba serológica de toda hembra bovina que ingrese a la finca, además de controlar la transmisión horizontal, restringiendo el acceso de los perros a las instalaciones y realizar la eliminación rápida de placentas o fetos abortados.

:

Conclusión

La eficiencia reproductiva de los bovinos es afectada usualmente por varias enfermedades infectocontagiosas, entre las cuales se destacan la leptospirosis, la rinotraqueitis infecciosa bovina, la diarrea viral bovina y la neosporosis bovina, debido a su prevalencia elevada e impacto económico. Por lo general, dos o más de ellas están presentes simultáneamente en los rebaños de Venezuela y del mundo en general, ocasionando síntomas, algunos de ellos comunes, que impiden establecer con frecuencia un diagnóstico clínico. El diagnóstico definitivo no se obtiene, en muchos casos, aún con las pruebas de laboratorio disponibles en la actualidad. El aislamiento de un microorganismo, la detección de antígenos o de ácidos nucleicos; así como la detección de anticuerpos específicos, no necesariamente indican que ese sea el agente infeccioso causante del problema. En consecuencia, ante la presencia de fallas reproductivas en rebaños bovinos se requiere realizar estudio de casos, de manera integral, para establecer la causas que pudieran estar interfiriendo con los procesos fisiológicos normales; es decir, incluir el diagnóstico diferencial de los agentes infecciosos más comunes, y nunca olvidar que existen causas no infecciosas. Se debe conocer la patogénesis de las enfermedades, las muestras que deben ser recolectadas con fines diagnóstico, el momento oportuno para su recolección y la información que debe ser anexada; así como el tipo de prueba requerida y los criterios de interpretación, según sea el caso. Es importante tener presente que no existen vacunas disponibles contra todas los agentes infecciosos que afectan la reproducción, que algunas de las existentes son bastante efectivas, mientras que otras no protegen o lo hacen parcialmente; con frecuencia, es necesario combinar el uso de biológicos con quimioterápicos, eliminar animales infectados y aplicar medidas de bioseguridad, si se desea un control eficiente de ellos.

:

:

Bibliografía:
  • » Álvarez, M. (2003). BVD (Diarrea vírica bovina). Laboratorios Intervet S.A. Salamanca – España. Pp. 12 – 17.
  • » Barr, B. C.; Bjërkas, I.; Buxton, D.; Conrad, P.; Dubey, J. P.; Ellis, J.; Jenkins, M.; Johnston, S.; Lindsay, D.; Sibley, L.; Trees, A. and Wouda, W. (1997). NEOSPOROSIS Report the international Neospora workshop. Comp. Parasitol. 4 (19): 120-127.
  • » Bjërkas, I.; Mohn, S. F. and Presthus, J. (1984). Unidentified cyst forming sporozoon causing encephalomyelitis and myositis in dogs. Z. Parasitenk. 70: 271-274.
  • » Blood, D.; Radostits, O. y Henderson, J. (1996). Medicina Veterinaria. Enfermedades causadas por bacterias. Séptima edición. Editorial Interamericana. México. pp 740-751.
  • » Bolin CA, Thiermann AB, Handsaker AL, and Foley J.W. (1989). Effect of vaccination with a pentavalent leptospiral vaccine on Leptospira interrogans serovar hardjo type hardjo-bovis infection of pregnant cattle. AJVR. 50 (1):161-165.
  • » Bolin, C. (1991). Effectiveness of Leptospira interrogans serovar hardjo type hardjo-bovis vaccine for protection of cattle with serovar hardjo-bovis, p. 193 – 200. In Y. Kobayashi (ed.), Leptospirosis. Proceeding of Leptospirosis Research Conference 1990. Hokusen-Sha, Tokio.
  • » Cravens, R.; Ellsworth, M.; Sorensen, C. and White, A. (1996). Efficacy of a temperature-sensitive modified-live bovine herpesvirus type-1 vaccine against abortion and stillbirth in pregnant heifers. J. Am. Vet. Med. Assoc. 208: 2031 – 2034.
  • » Dubey, J. P. (1999). Neosporosis in cattle: biology and economic impact. J. Am Vet Med Assoc. 8 (214): 1160-1163.
  • » Dubey, J. P., Barr, B. C., Barta, J. R., Bjerkas I., Bjorkman C., Blagburn B.L., Bowman D.D., Buxton D., Ellis J.T., Gottstein B., Hemphil A., Hill D.E., Howe D.K., Jenkins M.C., Kobayashi Y., Koudela B., Marsh A.E., Mattsson J.G., McAlister M.M., Modry D., Omata Y., Sibley L.D., Speer C.A., Trees A.J., Ugla A., Upton S.J., Williams D.J.L, and Lindsay D.S. (2002). Redescription of Neospora caninum and its differentiation from related coccidian. Int J Parasitol. 32: 929-946.
  • » Dubey, J. P. (2003). Review of Neospora caninum and neosporosis in animals. Korean J. Parasitol. 41: 1-16.
  • » Ellis, W. A. (1994). Leptospirosis as a cause of reproductive failure. Veterinary Clinics on North America – Food Animal Practice. 10: 463 – 468
  • * Escalona, J. (2008). Factores de riesgo asociados a la prevalencia de neosporosis bovina en el Municipio Bolívar del Estado Yaracuy. Trabajo de grado de Maestría, Postgrado de Medicina Veterinaria. Facultad de Ciencias Veterinarias, Universidad Central de Venezuela. 144p.» Faine, S.; Adler, B.; Bolin, C. and Perolat, P. (1999). Leptospira and Leptospirosis. Segunda edición. Editorial MediSci. Australia.
  • » Faine, S.; Adler, B.; Bolin, C. and Perolat, P. (1999). Leptospira and Leptospirosis. Segunda edición. Editorial MediSci. Australia.
  • » Fernández, J. (2004). Seropositividad de la neosporosis bovina en fincas de la región de Tucacas, Estado Falcón. Trabajo de grado de Maestría, Postgrado de Medicina Veterinaria. Facultad de Ciencias Veterinarias, Universidad Central de Venezuela. 83p.
  • » Gómez, C. (2009). Evaluación de una vacuna de taquizoitos muertos de Neospora caninum, en un rebaño lechero con neosporosis endémica en el estado Lara. Trabajo de grado de Maestría, Postgrado de Medicina Veterinaria. Facultad de Ciencias Veterinarias, Universidad Central de Venezuela. 85p.
  • » Hernández, J.; Risco, C. and Donovan, A. (2001). Association between exposure to Neospora caninum and milk production in dairy cows. J. Am. Vet. Med. Assoc. 219: 632-635.
  • » Hotka, M.; Wilson, M.; Anderson, T.; Tichenor, C. and Millar, D. (2007). Comparative serological study of Leptospira serovar hardjo genotypes for use in the microscopic agglutination test. J. Vet. Diagn. Invest. 19: 84 – 87.
  • » Jelambi, F. y Aguirre, L. (1991). Evaluación de una vacuna contra la Leptospirosis bovina elaborada en un medio con bajo contenido de proteína. Resumen de JornadasTécnicas. Fondo Nacional de Investigaciones Agropecuarias. Publicación especial No. 25.Venezuela.
  • » Jenkins, M. C.; Baszler, T.; Björkman, C.; Schares, G and Williams, D. (2002). Diagnosis and seroepidemiology of Neospora caninum-associated bovine abortion. Int. J. Parasitol. 32: 631-636.
  • » Clerk, K.; Aidorevich de A., L.; Tirado, M. y Tovar C. (2003). Estudio de la respuesta inmune humoral de bovinos cebú ante una vacuna multivalente contra la leptospirosis bovina. Rev. Fac. Ciens. Vets. UCV. 44(2): 107-115.
  • » Kendrick, J. W and Osburn, B. J. (1973). Immunization of the bovine fetus with an inactivated infectious bovine rhinotracheitis - infectious pustular vulvovaginitis virus. Am. J. Vet. Res. 34: 1567 – 1571.
  • » Lista, D. (2006). Serological evidence of Neospora caninum in dual-purpose cattle herds in Venezuela. Vet. Parasitol. 136: 347-349.
  • » Moore, D.; Leunda, M.; Zamorano, P.; Odeón, A.; Romera, S.; Cano, A.; De Yaniz, G.; Venturini, M. and Campero, C. (2005). Immune response to Neospora caninum in naturally infected heifers and heifers vaccinated with inactivated antigen during the second trimester of gestation. Vet. Parasitol. 130: 29-39.
  • » Naiman, B.; Alt, D.; Bolin, C.; Zuerner, R. and Baldwin, C. (2001). Protective Killed Leptospira borgpetersenii Vaccine Induces Potent Th1 Immunity Comprising Responses by CD4 and T Lymphocytes. Infect. Immun. 69(12): 7550–7558.
  • » Obando, C.; Bracamonte, M.; Montoya, A. y Cadenas, V. (2010). Neospora caninum en un rebaño lechero y su asociación con el aborto. Revista Científica, FCV-LUZ. XX (3): 235 – 239.
  • » Office International des epizooties (OIE). (2008). Manual of standards for diagnostic tests and vaccines for terrestrial animals. 6th Ed. Vol. 1 Cap. 2.1.9. 251-264.
  • » Paré, J.; Thurmond, M. C. and Hietala, S. K. (1996). Congenital Neospora caninum infection in dairy cattle and associated calfhood mortality. Canadian J. Vet. Res. 60: 133-139.
  • » Peña-Montezuma, A., Bulacha, D., Kalambahetia, T and Aldera, B. (1999). Comparative análisis of the LPS biosynthetic loci of the genetic subtypes of serovar hardjo: Leptospira interrogans subtype hardjopratjino and Leptospira borgpetersenii subtype hardjobovis. FEMS Microbiol. Lett. 177: 319 – 326.
  • » Pidone, C. (2007). Encefalitis causadas por Virus Herpes Bovino 1 y 5. El conejo como modelo experimental. http://albeitar.portalveterinaria.com/noticia/3586/ ART%C3%8DCULOS-RUMIANTES-ARCHIVO/.html
  • » Radostits, O. M.; Gay, C. C.; Blood, D. C. y Hinchcliff, K. W. (1999). Medicina Veterinaria. Novena edición. Editorial Mc Graw Hill. España.
  • » Rinehart, C.; Chase, C. H. and Zimmerman, A. (2002). Protection for Lepto borgpetersenii serovar hardjo using Express® FP. Technical Bulletin, Boehringer Ingelheim Vetmedica Inc.
  • » Schwyzer, M. and Ackermann, M. (1996). Molecular virology of ruminant herpesviruses. Vet. Microbiol. 53: 17 – 29.
  • » Spire, M.; Edwars, J. and Leioid, H. (1995). Absence of ovarian lesions in IBR seropositive heifers subsequently vaccinated with a modified live IBR virus vaccine. AGRI-PRACTICE. 16: 33 -39.
  • » Thiel, H. J. and Tauzt, N. (2000). Pestivirus: persistent infection; RNA recombination and deadly disease. Proceeding of the 5th International Congress European Society Veterinary Virology. Brescia (Italy), pp. 63 – 69.
  • » Thurmond, M. C. y Hietala, S. K. (1996). Culling associated with Neospora caninum infection in dairy cows. Am. J Vet Res. 57: 1559-1562.
  • » Thurmond, M. C. y Hietala, S. K. (1996). Culling associated with Neospora caninum infection in dairy cows. Am. J. Vet. Res. 57: 1559-1562.
  • » Wouda, W.; Moen, A. R.; Visser, I. J. R. and Van Knapen, F. (1997). Bovine fetal neosporosis: comparison of epizootic and sporadic abortion cases and different age classes with regard to lesion severity and immunohistochemical identification of organisms in brain, heart, and liver. J. Vet. Diagn. Invest. 9: 180-185.

:

:

César A Obando R.
Inv. (jubilado) INIA–CENIAP. Asesor Técnico de PIDEL–Fundación Nacional para el Desarrollo de la Biotecnología.
Cabudare, Edo. Lara. Venezuela. | cobando49@yahoo.es | Cel.0416-2386260
Deja un comentario

Tu dirección de correo electrónico no será publicada. Los campos obligatorios están marcados con *

Quizás te podría interesar:

Vacas en manada
Edición #9

SELECCIÓN DE MACHOS EN GANADERÍA DE CARNE

Tabla de contenidos Hide Historia de la Selección GenéticaHerramientas de SelecciónRetos de la Selección¿Cómo Hacer Selección?Factores de selección: peso al destete y post-destete, habilidad materna,
Leer más »
Total
0
Share
02-Medicina-Veterinaria-Al-Día--Revista--Header-Large-Logo@2x

Espacio académico e informativo sobre las ciencias veterinarias y afines

Medicina-Veterinaria-Al-Día--Revista--Deco-Cuadro-Puntos-Amarillo

Suscríbete

a nuestro boletín trimestral

Honramos la confianza de nuestros lectores. Solo enviamos información relevante en boletines mensuales. Medicina Veterinaria al Día ® se compromete a resguardar la privacidad de sus suscriptores y a no compartir sus datos personales.

02-Medicina-Veterinaria-Al-Día--Revista--Header-Large-Logo@2x

Espacio académico e informativo sobre las ciencias veterinarias y afines

Medicina-Veterinaria-Al-Día--Revista--Deco-Cuadro-Puntos-Amarillo

Suscríbete

a nuestro boletín trimestral

Honramos la confianza de nuestros lectores. Solo enviamos información relevante en boletines mensuales. Medicina Veterinaria al Día ® se compromete a resguardar la privacidad de sus suscriptores y a no compartir sus datos personales.